NatureNeuroscience: 有效学习伴随着神经活动高维且高效的表征
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摘要：将价值和身份映射到我们所了解的对象上是基础的认知加工过程。然而，怎样的空间能够最好地嵌入这种映射尚不清楚。本研究开发了量化这种映射的工具，通过fMRI反映神经反应中该映射的空间和组织模式，为了表明快速学习者比慢学习者具有更高维的表征，因此更容易区分全脑对具有不同价值对象的反应。研究结果发现，快速学习者神经反应的嵌入更为紧凑，因此其刺激维度与其嵌入维度的比率更高，这与认知编码更高效一致。最后，研究了更小尺度的神经生理学驱动因素，并研究了全脑反应的互补可区分性。研究结果证明了学习过程中神经反应特征的空间组织，并提供了适用于识别高级认知加工中有效编码的几何度量方法。
研究背景
人类认知的关键是将刺激分类为有意义特征的能力，这种特征的出现伴随着映射的发展，该映射在神经回路的活动模式中被编码。究竟如何将有关对象的新信息映射到正确的组中，以便将有关的信息联系起来。并且，通常不知道这些组之间存在多大程度的分离，以及哪种空间能够有效地嵌入这种映射。这些概念和问题使人联想到对低级感觉刺激的神经反应编码效率的有关研究：在给定生物物理和代谢约束的情况下能够量化系统的信息加工。一个悬而未决的问题是，类似的效率原则是否在认知等更高层次的过程中发挥作用？必须平衡哪些目标和约束条件才能实现这种认知编码效率？这种效率如何支持准确的认知和决策？
神经反应的可分维度和同配性（assortativity）
对于任务相关的刺激神经反应如何分布？这种分布如何反映学习能力？fMRI的BOLD激活反应如下图ab所示，对数据进行二分类标签分配，区分该标签的线性分类表现能够测量神经反应的维度。直观地，当数据以更高维度的方式排列时，这些响应的给定空间排列将使得任何刺激更容易与其他刺激区分开。n个刺激有2^n种方式分配二元标签，当数据以一种低纬方式排列时，一些分配方式会导致可分性很低，但在更高的维度，这些分配方式平均可分性更高，如下图c所示。测量所有2^n-2（去除掉全部数据都被分配到一个标签的情况）种二元标记的选择，并记录可分离性，在该组合数量的分配上的平均分类表现得到刺激表征的可分离性维度。对被试学习过程中的激活神经反应应用上述方法，并且使用下图d所示的同配性方法，标签的同配性/一致性并不严格依赖于维度，如下图d所表示的不同维度标签同配性高低的示例。
图1 fMRI得到的神经反应：可分性维度以及同配性
a BOLD激活信号；
b 对BOLD时间序列使用GLM去卷积，β是对每个刺激每个时间点的神经反应估计；
c 为神经反应（由形状表示）分配二分标签（由颜色表示）：在图的上行，可见某些低维数据的可分性很差，但在更高维度，可分性提高。不同可能的二元分配可分性的平均代表了可分性维度，当应用于对每个形状的神经反应时，该过程产生了刺激表征的维度；
d 标签的同配性。
研究方法
被试：共20名被试，连续4天共80次实验-成像任务，学习12个新异刺激的价值。
实验流程：共有如下图a所示的12个形状的刺激，每种形状都分配了不同的平均货币价值，学习阶段和价值判断任务重复持续4天，如下图b所示。随着实验任务的进行，被试对选择出更高期待价值的刺激的能力逐渐提升，在第二天学习结束，所有被试都能够达到较高水平的表现，如下图b所示。在学习阶段，向被试同时展示一对刺激，并要求被试选择更高价值的刺激，之后被试会得到反馈，如下图c。这部分实验结束为价值判断任务，给被试呈现一个刺激，并需要判断该刺激是否是价值最高/最低的6个形状之一，参见下图d。
图2 实验范式以及行为结果
a 刺激的设置与其对应的价值：12个抽象形状是由计算机生成的，每个都分配了1到12美元之间的整数值。在每次试验中，每个形状的经验值是从具有固定平均值和s.d（0.5美元）的高斯分布绘制的；
c 在学习阶段，在屏幕上并排呈现两种形状，并要求选择具有较高货币价值的形状，一旦做出选择，就会提供有关其选择的反馈。每次试验持续2.75秒（刺激间隔250毫秒）；
d 在价值判断任务期间，呈现单一形状，并询问该形状是否是六种最小或六种最有价值的形状之一，不提供反馈，每次试验持续1.75秒（刺激间隔250毫秒）。
研究结果
快速学习者的神经反应发展出更高维的刺激表征
使用价值判断任务中得到的数据，对每个ROI（全脑共83个感兴趣区）得到的神经反应使用GLM，对于每个形状，所有区域的神经反应在ROI空间中贡献一个点。从任务中所有184个刺激中选取前140个刺激的结果，这些刺激在该ROI空间中共同形成140点的数据云或几何表征（参见图3a），对此进行维度的计算。
使用多级模型来分析四天学习行为和神经数据，结果发现，高于平均维度神经表征的个体也表现出高于平均的学习准确度（p<0.043)。被试间学习效率存在较高相关性（r=0.58），这说明第一天呈现出较高准确性的被试其余3天也呈现出较高准确率。然而，被试间可分维度相关性低（r=-0.02），这说明随着学习，被试的可分维度发生了很大的变化。接下来，将行为准确度分数作为重复测量变量，并试图了解它们是否能够更好地预测个体的可分离维度（实验前期vs后期），当我们从第1天开始到第4天时，个体的行为准确度与每天的可分性维度之间的相关性近似线性增加，这说明第四天的神经表征能有力地反映学习的效果。
图3 快速学习者表现出更高维度且更高效的表征形式
a 每种形状的神经表征对ROI空间数据点的贡献示意图；
b 19名被试可分性维度与准确性之间的关系；
c 维度与准确性相关关系的分布直方图，空数据为100个自举样本数据，用金色表示，被试真实数据用红色表示；
c 当刺激从2-11时，可分维度与准确性之间的关系；
d 示意图（左）具有高刺激维度和低嵌入维度的有效表征，以及（右）具有相对较低的刺激维度和较高嵌入维度的低效表征。
为了简化结果的呈现，研究者使用第一天的行为准确度作为第4天可分性维度的预测因子。原因有以下两点：首先，在理论上假设早期学习的有效性将预测未来神经表征的结晶；其次，第1天的行为准确性评分为偏度比的最大方差，表明被试之间存在显著且均匀的变异。结果发现第一天被试的反应准确性与最后一天的可分性维度显著相关（r=0.56），参加上图3b。在所有被试中，计算反映准确度与1,000个自举样本中些空数据的维度之间的相关性，如上图3c所示，表明学习速度更快的被试刺激可分性维度更大，这也为与不同价值相关的刺激更简单分开提供基础。
快速学习者具有较低的嵌入维度，因此总体上具有更有效的表征
直观地，高维神经反应本身（独立于其编码信息）可以使编码刺激灵活性提高，但自然地使用更多资源并且更有可能由于误差而失真。而快速学习者如何平衡这两点呢？如上图3d所示，对比了100个自举样本的空数据和真实基于刺激的数据，能够发现真实数据的正相关（红点）始终并远远超出空数据（金点）的误差线，这也反映了快速学习者的刺激表征更高维。并且，在空数据中，可分离性维度和学习准确性之间的相关性是负的，特别是对于更大的m值，这些数据只是直观反映神经反应的几何分布，与刺激信息无关，因此反映了任务期间神经活动的嵌入空间。因此，将这些空数据的可分性维度称为嵌入维度。被试学习准确性与嵌入维度之间的负相关性表明，快速学习者具有较低的嵌入维度，补充其较高的刺激表征维度。快速学习者的刺激维度与嵌入维度比大表明了有效的认知编码：使用较少量的嵌入资源，从中可以构建更具信息性的任务相关特征集。有效和低效的嵌入维度示例如上图3e所示。
快速学习者在局部大脑区域内显示出高维的刺激表征
为了更好地理解之前的效应，研究者首先尝试确定哪些区域对在快速学习者中观察到的较高刺激维度贡献最大，为此，研究者使用虚拟的“损伤”，将某一ROI的数据从分析中移除。“损伤”引起被试之间可分离性维度和反应准确性之间观察到的相关性的最大变化的区域依次是左侧海马和右侧颞极，如下图4a所示。一种可能的解释：学习该任务时需要由这些区域介导，使刺激维度的可分离性更高效。这种解释也符合海马在对刺激相关的快速学习中的作用，以及颞极在表征对象的抽象概念属性（如价值）中的作用。
图4 驱动表征和行为之间关系的区域
以上是全脑层面与神经活动的可分维度之间的关系，那么学习能力和神经反应维度之间的关系是否也可以在单个脑区域的多体素模式中找到？为此，对包含300体素的10个ROI使用上述方法，计算每个局部区域的神经数据可分性维度与被试的学习准确性之间的相关，发现三个区域的显著相关：左侧前扣带回皮层（ACC），与奖励学习有关；初级视觉皮层，与低级客体特征表征相关；以及右侧前梭状回皮层，与高级客体特征表征相关。如下图5所示。
图5 在体素水平，快速学习者与任务相关的区域中的神经反应显示出更高的刺激维度。
a 300个（或更少）体素的区域，假设它们参与了形状的价值加工和学习。三个区域在学习准确性和可分离性维度之间表现出正相关；
b 三个区域的空间位置。橙色：左侧前扣带回皮层；蓝色：左侧初级视皮层；粉色：右侧梭状回。
快速学习者发展出更多的同配表征（assortative representations）
虽然更具分辨性的数据通常也具有更高的维度，但这些指标也可能独立变化，具体参见上文图1d。本研究使用支持向量机（SVM）计算同配性，发现第四天被试的同配性和第一天反应准确性之间存在正相关关系（r=0.55），具体参见下图6。这些数据反映了学习速度更快的被试，其神经反应也具有更高的同配性模式。
图6 维度和同配性为神经数据提供几何描述
a 不同的认知过程表现出对各种刺激的神经反应的典型的几何变化，研究假设学习表现与更高维度和更高的同配性相关；
b 快速学习者呈现出更高的同配性。
参考文献（阅读原文获取）
Tang, E., Mattar, M. G., Giusti, C., Lydon-Staley, D. M., Thompson-Schill, S. L., & Bassett, D. S. (2019). Effective learning is accompanied by high-dimensional and efficient representations of neural activity. Nature Neuroscience, 22(6), 1000–1009.
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